Molecular systematics of tropical Rhodymeniales (Rhodophyta) from Puerto Rico

Abstract

The Rhodymeniales is one of twenty-four orders within the class Florideophyceae in the Division Rhodophyta. The application of molecular systematics to Rhodymeniales taxonomy has helped to recognize the order as a monophyletic group as well as clarify familial relationships within the order. Despite advances and the elucidation of phylogenetic relationships, there are genera whose taxonomic placement remains uncertain or their generic delimitation is not well defined. The present study addresses phylogenetic relations among rhodymenialean species reported from Puerto Rico using the small ribosomal subunit (18s) and the rubisco large subunit (rbcL) genes. Results from analyses of eighty-six 18s gene sequences highly supported all six families currently recognized within the order. In addition 18s sequence results have provided molecular evidence for the first time for inclusion of the genus Chamaebotrys within the Erythrocolon group in the family Rhodymeniaceae and supported the recognition of a new genus that based on morphological and reproductive characters was initially classified as a new Chrysymenia species. The new genus also belongs in the Erythrocolon group despite the possession of a non-septate thallus. Furthermore molecular data highly supported and provided evidence of the close phylogenetic relation between Gloiocladia atlantica (Searles) R.E. Norris and Gloioderma fruticulosum (Harv.) De Toni, which represent sister taxa. Nevertheless no formal transfer can be suggested because there is no molecular data available for Gloioderma australis (J. Agardh) R.E. Norris (the type species of the genus), to relate the species to either genus. Sequences for both the 18s and rbcL genes confirm the polyphyletic nature of the genus Chrysymenia, revealing that Chrysymenia enteromorpha Harv. and C. wrightii (Harv.) Yamada are more closely related to the genus Botryocladia than to the other Chrysymenia species included in the analyses. Also data from the rbcL gene indicated that the recently described Botryocladia iridescens D.L. Ballant. et Ruiz is closely related to B. madagascariensis G. Feldmann. DNA sequence analyses from both genes highly supported the transfer of Coelothrix irregularis (Harv.) Børgesen to the Champiaceae despite some morphological and reproductive differences with members of the family, indicating that broadening of the defining characters of the family are needed. A new Champia species that superficially resembles Champia parvula (C. Agardh) Harv. was recognized. The new species can be distinguished externally on the bases of branch origin: between the septa in the new species and from the nodal region in the latter, and the number of axes arising from the holdfast. Analysis of 18s sequence and divergence indicated that Chylocladia verticillata (Lightf.) Bliding and Gastroclonium ovatum (Huds.) Papenfuss might be congeneric, nevertheless a larger species sampling is required prior to proposal of a formal transfer. Finally rbcL sequence analysis and divergence provided further evidence to maintain Champia compressa Harv. and C. vieillardii Kütz. as separate species.

El orden Rhodymeniales es uno de los veinticuatro órdenes dentro de la clase Florideophyceae en la división Rhodophyta. La aplicación de la sistemática molecular a la taxonomía de los Rhodymeniales ha ayudado a reconocer este orden como un grupo monofilético, así como a elucidar las relaciones filogenéticas entre las familias dentro del orden. A pesar de los avances taxonómicos en las relaciones filogenéticas a nivel de familia existen géneros cuya posición taxonómica es incierta o su delimitación genérica no está bien definida. El presente estudio se enfoca en las relaciones filogenéticas entre las especies de rodimeniales reportadas para Puerto Rico utilizando los genes de la subunidad ribosomal pequeña (18s) y la subunidad grande del rubisco (rbcL). Los resultados del análisis de ochenta y seis secuencias del 18s altamente sustentan todas las seis familias aceptadas actualmente dentro del orden. Además, los resultados del 18s proveen evidencia molecular por primera vez para incluir el género Chamaebotrys dentro del grupo de Erythrocolon en la familia Rhodymeniaceae y respaldan el reconocimiento de un nuevo género que basado en las características morfológicas y reproductivas fue clasificado inicialmente como una nueva especie de Chrysymenia. El nuevo género también pertenece al grupo de Erythrocolon a pesar de poseer un talo no-septado. Además los datos moleculares sólidamente apoyan y proveen evidencia de la estrecha relación filogenética entre Gloiocladia atlantica (Searles) y Gloioderma fruticulosum (Harv.) De Toni siendo estas especies hermanas. No obstante, no se puede sugerir una transferencia formalmente por la falta de datos moleculares de Gloioderma australis (J. Agardh) R.E. Norris (la especie tipo del género) para relacionar las especies a cualquiera de los géneros. Ambos genes el 18s y rbcL confirman la naturaleza polifilética del género Chrysymenia, revelando que Chrysymenia enteromorpha Harv. y C. wrigthii (Harv.) Yamada están más relacionadas con el género Botryocladia que con otras especies de Chrysymenia incluidas en los análisis. También los datos del gene rbcL indicaron que la recientemente descrita Botryocladia iridescens D.L. Ballant. et Ruiz está más relacionada con B. madagascariensis G. Feldmann. El análisis de las secuencias de DNA de ambos genes altamente justifica la transferencia de Coelothrix irregularis (Harv.) Børgesen a la familia Champiaceae a pesar de algunas diferencias morfológicas y reproductivas con los miembros de esa familia, indicando que es necesario ampliar las características que definen la familia. Se ha reconocido una nueva especie de Champia que superficialmente se parece a Champia parvula (C. Agardh) Harv. La nueva especie puede distinguirse externamente usando como base el origen de las ramificaciones: entre los septos en la nueva especie y de la región nodular en C. parvula y el número de ejes que salen del anclaje. Los análisis de secuencias de 18s y la divergencia indican que Gastroclonium ovatum (Huds.) Papenfuss y Chylocladia ovalis (Hudson) Greville pueden ser congéneros, no obstante un mayor muestreo de especies es necesario antes de proponer una transferencia formal. Finalmente los análisis de secuencias de rbcL y su divergencia proveen evidencia adicional para mantener como especies separadas a Champia compressa Harv. y C. vieillardii Kutz.