Deep reef fishes off La Parguera insular slope, Puerto Rico, and their connectivity with shallow reefs

Abstract

This dissertation characterizes the fish community associated with Mesophotic Coral Ecosystems (MCEs) of the La Parguera shelf-slope between 2007 and 2011 using rebreather trimix technical diving. Fishes were identified, counted and lengths estimated within belt transects (30 m2) and roving surveys at 30, 40, 50, 60 and 70 m depth. Vertical transects from 70 to 30 m depth helped determine depth distribution ranges. The MCE fish assemblage (40-70 m) was distinct from shallow areas (30 m), with taxonomic composition, abundance and the proportion of trophic guilds varying with increasing depth. Most fishes at MCE were primarily shallow species, but others were restricted to mesophotic depths. An additional 15 species were added to those previously classified as indicator species of mesophotic areas in Puerto Rico. Fish abundance and species richness within MCEs were high. A total of 103 species were identified. The dominant trophic guild within MCEs were the zooplanktivores, while herbivores dominated shallow reefs. Both herbivores and zooplanktivores varied markedly and inversely to depth. The largest changes within the mesophotic fish community along the depth gradient occurred at 60 m, similar to that reported for algae and corals, and seem to represent both a response to reduced light and variations in herbivory. This study represents the first quantitative in situ descriptions of fishes inhabiting MCEs at depths of 50–70 m in Puerto Rico and highlights the role of MCEs as valuable habitats for reef fishes. This study examined the connectivity between shallow and mesophotic depths as expressed by the distribution and movement of fishes, and explicitly tested if MCEs represent an additional habitat and potential refugia for shallow reef fishes, particularly for commercially targeted species. MCEs along the La Parguera shelf-edge are subject to relatively more stable environmental conditions and a much lower impact from fisheries than shallow reefs. Seventy-eight shallow species were present at MCEs, and six different potential patterns of connectivity between shallow and mesophotic habitats are reported here based on the variability in the composition, relative abundance and presence of juveniles. Significant connectivity occured in both directions and for some ontogenetic migrators presence within MCEs appeared to be dependent on shallow production. Thirty-seven species were of fisheries value, and most of those are also species of conservation concern as they were once common in shallow reefs but have markedly declined in abundance in the area in the last 30 years likely due to high historical fishing pressure (e.g., sharks, large groupers, snappers, parrotfish). Because connectivity allows the dispersal of both larvae and adults, we believe that the present day spawning stock of some species (e.g., black grouper, dog snapper) may be made up for the most part of remnant populations within deep MCEs. This has important economic and ecological implications, and therefore fish populations in MCEs need to be protected when managing heavily exploited fishes, and this will enhance reef system resilience and stability. Lastly, this study investigated the effect of topographic complexity on the reef fish assemblages with MCEs by assessing the association between different complexity measurements (e.g., habitat relief, chain rugosity, slope) and fish community structure. Statistical tests and nonmetric multidimensional scaling (NMS) identified topographic complexity as an important parameter affecting ecological processes on MCEs, as reflected by changes in the composition and abundance of reef fishes. Higher overall fish abundance and species richness were found at high complexity sites, as well as higher abundance of zooplanktivores, piscivores, and large bodied vulnerable and commercially important fishes. Gross relief characterization was the complexity variable that better related with changes in fish assemblages at both species-specific and community levels. Because fishes in complex MCE sites are more diverse and abundant, and include several large bodied vulnerable commercial fishes that have virtually disappeared from shallow reefs in the area, these sites should be considered as prime areas targeted by fisheries management and coral reef conservation programs. This dissertation increases our understanding of reef fish ecology, including commercial species, and highlights the role of MCEs as valuable habitats for reef fishes. The results emphasize the importance of incorporating the composition and distribution of the MCE fish community when planning for the spatial management of coral reef resources.

Esta disertación caracteriza los peces asociados a los Ecosistemas Mesofóticos Coralinos (MCEs) del veril de La Parguera, entre los años 2007 y 2011, utilizando buceo técnico de rebreather con mezcla de gases trimix. Los peces fueron identificados y contados, y se estimaron sus longitudes dentro de transectos (30 m2) y otros censos visuales a 30, 40, 50, 60 y 70 m de profundidad. Se hicieron también transectos verticales desde los 70 hasta los 30 m de profundidad para ayudar a determinar la distribución de las especies al aumentar la profundidad. La comunidad de peces en los MCEs (40-70 m) fue diferente a la de aguas someras (30 m), variando en su composición taxonómica, en su abundancia y en la proporción de grupos tróficos al aumentar la profundidad. La mayoría de los peces en los MCEs fueron principalmente especies someras, sin embargo otras especies estuvieron restringidas a las profundidades mesofóticas. Quince especies fueron añadidas al grupo de peces previamente clasificados como “indicadores de hábitats mesofóticos” en Puerto Rico. La abundancia y riqueza de peces en los MCEs fue alta. Se identificaron en total 103 especies. El grupo trófico dominante en los MCEs fue el de los zooplanctívoros, mientras en los arrecifes someros dominaron los herbívoros. Ambos grupos tróficos variaron marcada y opuestamente al aumentar la profundidad. Los mayores cambios en la comunidad de peces dentro de los MCEs a lo largo del gradiente de profundidad ocurrieron a los 60 m, similar a los cambios reportados para las algas y los corales, y aparentemente ocurren en respuesta a la reducción de la luz, y a cambios en el herbivorismo. Este estudio representa la primera descripción cuantitativa in situ de los el papel de los MCEs como hábitats valiosos para los peces arrecifales. En adición, este estudio evaluó la conectividad entre profundidades mesofóticas y someras según la distribución y el movimiento de los peces, y exploró explícitamente si los MCEs representan un hábitat adicional y refugio potencial para las especies arrecifales someras, particularmente para aquellas de interés comercial. Los MCEs del veril de La Parguera tienen condiciones medioambientales relativamente más estables y son mucho menos impactadas por las pesquerías en comparación con los arrecifes someros. Setenta y ocho especies someras estuvieron asociadas a MCEs, y aquí se reportan seis potenciales patrones de conectividad entre los hábitats someros y mesofóticos, con base en los cambios en la composición taxonómica, en la abundancia relativa de las especies y en la presencia de juveniles. La conectividad es significativa en ambas direcciones, y la presencia de algunas especies ontogeneticamente migratorias podría depender de la producción somera. Treinta y un especies son de interés comercial, y de ellas la mayoría también es de interés conservacionista ya que hace treinta años fueron peces comunes en las zonas someras pero han declinado marcadamente en el área probablemente por su histórica sobrepesca (por ejemplo, tiburones, y meros, pargos y loros grandes). Ya que la conectividad permite la dispersión de larvas y de adultos, creemos que el abasto de desove de algunas especies (por ejemplo, grandes pargos, mero negro) puede ser producida principalmente por las poblaciones remanentes que quedan en los MCEs. Esto tiene importantes implicaciones económicas y ecológicas, y por consiguiente, los peces de los MCEs deben ser protegidos para el manejo peces altamente explotados. Estas medidas podrían incrementar la resiliencia y estabilidad del arrecife. Por último, este estudio investigó el efecto de la complejidad topográfica en las comunidades de peces de los MCEs mediante la asociación de diferentes medidas de complejidad (por ejemplo, relieve del hábitat, rugosidad, pendiente) y la estructura de la comunidad de peces Las pruebas estadísticas y técnicas de análisis multivariado identificaron a la complejidad como un parámetro importante que afecta los procesos ecológicos en los MCEs, tal como se ve reflejado en los cambios de composición y abundancia de los peces arrecifales. La caracterización general de la complejidad fue la variable que mejor se relacionó con los cambios en la comunidad de peces tanto a nivel específico como de comunidad. Debido a que los peces de MCEs complejos son más diversos y abundantes, e incluyen varias especies grandes de interés comercial y de conservación que han desaparecido de los arrecifes someros en el área, estos lugares deben ser considerados primordiales para el manejo de pesquerías y programas de conservación del arrecife de coral. Esta disertación aumenta el entendimiento de la ecología de los peces arrecifales, incluyendo especies comerciales, y resalta el papel de los MCEs como hábitats valiosos para los peces arrecifales. Los resultados enfatizan la importancia de incorporar la composición y distribución de los peces que habitan en los MCEs cuando se planifica el manejo espacial de los recursos arrecifales.