Morphological and genetic variation in the Caribbean species of the hydrocoral genus Millepora

Abstract

Millepora, an important structural component of tropical coral reefs, is a ubiquitous hydrocoral genus in the shallow water reefs of the Caribbean and is traditionally thought to consist of four species: M. alcicornis Linnaeus 1758, M. complanata Lamarck 1816, M. striata Duchassaing & Michelotti 1864 and M. squarrosa Lamark 1816. Intermediate forms and high phenotypic variability oftentimes hinder the correct identification of colonies. A multicharacter approach based on morphology and DNA sequences was used to evaluate taxonomic differences among Caribbean Millepora species. Samples of M. alcicornis, M. complanata and M. squarrosa were collected from the La Parguera reef system in southwest Puerto Rico; samples from M. striata were collected at Bocas del Toro, Panama. Morphological traits of gastropore and dactylopore diameter, distances among gastropores, among dactylopores and from gastropore to the nearest dactylopore were compared between M. complanata and M. alcicornis. High intraspecific variability and overlap among the morphotypes was observed; thus, the traits were more powerful delimiting species when used in conjunction than when used alone. A portion of the Cytochrome Oxidase Subunit I (COI) gene was used to examine the genetic differences among the four putative species. High levels of haplotypic diversity (Hd=0.94) were observed and the most common haplotypes were shared by M. alcicornis, M. complanata and M. striata. Sequence divergence ranged from 0-3% among colonies identified as M. alcicornis, M. complanata and M. striata, contrasting with the 25% divergence observed among these species and M. squarrosa. Bayesian analysis of the genealogy of Millepora resulted in paraphyletic clades suggesting that only two species of Millepora are present in the Caribbean: M. squarrosa and the species currently described as M. complanata, M. alcicornis and M. striata. The lack of congruence between the molecular and morphometric results indicates an uncoupling of morphological and molecular evolution in the genus Millepora.

Poco se conoce sobre la biología del género Millepora, el cual es un componente importante de los arrecifes coralinos. Millepora es frecuente en los arrecifes someros del Caribe, y tradicionalmente consta de cuatro especies: M. alcicornis Linnaeus 1758, M. complanata Lamarck 1816, M. striata Duchassaing & Michelotti 1864 y M. squarrosa Lamark 1816. La gran abundancia de formas intermedias y la alta variabilidad fenotípica dificulta identificar correctamente las especies. Se utilizó un método multivariado, basado en la morfología y secuencias de ADN, para caracterizar y distinguir entre las especies de Millepora en el Caribe. Muestras de M. alcicornis, M. complanata y M. squarrosa fueron colectadas en los arrecifes de La Parguera en el Suroeste de Puerto Rico, M. striata fue colectada en Bocas del Toro, Panamá. El diámetro de los gastroporos y dactiloporos, la distancia entre gastroporos y entre dactiloporos y la distancia entre gastroporos al dactiloporo más cercano fueron los caracteres taxonómicos utilizados. Estos caracteres fueron mas poderosos en la delimitación de las especies cuando se usaron en conjunto que usados por separado; sin embargo se observó alta variabilidad entre las medidas, algunas solapando entre diferentes morfotipos. Una porción del gen COI fue usado para examinar las diferencias genéticas entre las cuatro especies. Se observó un 94% de diversidad haplotípica para el gen COI y los haplotipos más comunes fueron encontrados en todas las especies. La divergencia entre secuencias varió de 0-3% entre las colonias identificadas como M. alcicornis, M. complanata y M. striata, contrastando con el 25% de divergencia de M. squarrosa. La genealogía Bayesiana agrupó las especies en grupos parafiléticos, los cuales no concuerdan con la morfología. Los resultados obtenidos sugieren la existencia de dos especies de Millepora en el Caribe: M. squarrosa y una especie morfológicamente muy variable compuesta por M. complanata, M. alcicornis y M. striata.