Do novel Spathodea campanulata forests function as habitat for bryophytes? Analysis of diversity and establishment process

Abstract

In Puerto Rico an economic change has promoted the natural succession of secondary forests dominated by alien species such as Spathodea campanulata. These forests represent novel habitats in the Neotropics and appear to facilitate invasion/establishment of native vascular species. The vascular plants and invertebrates have been well studied in these secondary forests. In contrast we do not know about their bryophyte communities and much less about their establishment process. In fragments of different age, past land use, and geological substrates we carried out bryophyte inventories following the floristic habitat sampling technique. Moreover, a multi-factor experiment using Neckeropsis disticha propagules was conducted to evaluate habitat quality and microclimate in bryophyte establishment over a year (from May 2009 to June 2010). There was a significant difference in bryophyte richness among patches; those in karst had the highest bryophyte richness value. This pattern was explained by microhabitat diversity and shorter flood periods. In S. campanulata patches temperature and light intensity were higher at the forest edge than in the interior, while relative humidity showed an opposite pattern. Non relationship of microclimate gradient with the bryophyte richness and composition was observed, but these climatic factors suggest an important value for species cover. In addition, forest structure and age also explained bryophyte richness better than altitude and vascular species richness. In field experiment vegetative propagules were more successful in the establishment process than sexual ones. Significant difference was observed in vegetative propagules growth over a year. The meso- and microsite interaction were not significant, but when time and treatments were included in the tests of effect slices the growth values were significant at both levels of meso- and microsite. However, the significance was only for treatment with the highest light levels. In S. campanulata forests the microhabitats without flooding periods and with both higher light intensity and alkaline pH values enhance gametophyte growth. Since S. campanulata forests support bryophyte re-establishment and succession of epiphytic bryophyte and also promote native vascular species, these forest should be considered a restoration tool for heavily disturbed landscapes as abandoned sugar cane fields or pasture in Puerto Rico and other Neotropical areas.

En Puerto Rico un cambio económico ha generado la sucesión natural de bosques secundarios dominados por especies exóticas tales como Spathodea campanulata. Estos bosques representan nuevos hábitats en el Neotrópico, y parecieran estar facilitando la invasión y establecimiento de especies nativas. Las plantas vasculares e invertebrados han sido estudiados en estos nuevos bosques. Sin embargo, nada se conoce sobre las comunidades de briofitos y los procesos de establecimiento. En fragmentos de diferente edad, uso de suelo y sustrato geológico, realizamos un inventario ecológico utilizando el muestreo florístico por hábitats. Además, un experimento factorial utilizando propagulos de Neckeropsis disticha fue realizado para evaluar calidad de hábitat y microclima en el establecimiento de briofitos durante un año (de mayo 2009 a junio 2010). Hubo una diferencia significativa en la riqueza de briofitos entre fragmentos de bosques; los de de zonas kársticas tuvieron los valores más altos de riqueza de especies. Este patrón fue explicado por la diversidad de micro-hábitats y periodos cortos de inundación. En los bosques de S. campanulata los valores de temperatura e intensidad de luz fueron mayores en el borde que al interior del parche; mientras que la humedad relativa presento un patrón opuesto. No hubo relación del gradiente micro-climático con la riqueza y composición de briofitos; sin embargo estos factores climáticos sugieren un valor importante para la cobertura de especies. En adición, la edad y estructura del bosque explica mejor la riqueza de briofitos más que altitud y riqueza de plantas vasculares. En el experimento de campo los propagulos vegetativos fueron más exitosos en el proceso de establecimiento que las diásporas sexuales. Existieron diferencias significativas en el crecimiento de propagulos vegetativos durante el año de estudio. La interacción de meso- y micro-sitio no fue significativa, pero cuando se integro el tiempo y tratamientos en la prueba de efectos simples el crecimiento fue significativo en los dos niveles de meso- y micro-sitio. Sin embargo, la significancia fue únicamente para el tratamiento con mayor intensidad de luz. En los bosques de S. campanulata el micro-hábitat que no se inunda, que presenta la mayor intensidad de luz y pH básico promueven mayor crecimiento en los gametofitos. Ya que los bosques de S. campanulata además de promover una flora vascular nativa y ser funcionales en los procesos de re-establecimiento y sucesión de briofitos, deberían ser considerados una herramienta para restaurar hábitats fuertemente perturbados, tales como pastizales y campos de caña de azúcar en Puerto Rico y de otros países del Neotrópico.