Family Macrovalvitrematidae Yamaguti, 1963 (Monogenea: Heteronchoinea: Oligonchoinea): Study and descriptions of the Puerto Rican fauna, phylogeny and revised classification, and coevolutionary events resulting from the reconstruction of the host phylogeny based on parasite data

Abstract

The Class Monogenea van Beneden, 1858 comprises a diverse group of platyhelminthes parasitic primarily on the external surfaces and gills of marine and freshwater fishes. The family Macrovalvitrematidae Yamaguti, 1963 is a small heteronchoinean family with distinctive anterior end and opisthaptor. This work includes the study of the macrovalvitrematid fauna on fishes of Puerto Rico, the analysis of characters, the phylogeny and a revised classification of the family Macrovalvitrematidae. Also the reconstruction of the host phylogeny based in the parasite data with notes in possible coevolutionary events and host specificity are discused. Fishes of the families Sciaenidae, Haemulidae, Sparidae were collected from the west coast of Puerto Rico (Mayagüez and Cabo Rojo) and examined for macrovalvitrematid monogeneans. Also few specimens of the sciaenid Micropogonias furnieri were collected from the northeast coast of Puerto Rico (Loíza). The results of this study includes one new species of the genus Pseudotagia from the haemulid Pomadasys corvinaeformis, representing new host record; one new genus and species from the sparid Archosargus rhomboidalis establishing also new locality record; and two new localities records for Macrovalvitrema argentinensis comb. nov. and Neopterinotrematoides avaginata. Two new combinations are proposed in this study: Macrovalvitrema argentinensis (synonym: Neomacrovalvitrema argentinensis) and Nicolasia cortesi (synonym: Pseudohargisia cortesi). The phylogenetic analysis of 42 characters using parsimony results in completely resolved tree (85 steps and 84% of consistency index) suggesting the monophyly of the family. The tree resulting from Bayesian analysis also supports the monophyly of the group with 93% of credibility value. Both analyses also suggests the diclidophorids of the subfamily Diclidophorinae (Mamaevicotyle) as the sister group of the Macrovalvitrematidae resulting in the paraphyly of the Family Diclidophoridae. The host phylogeny suggests a close relation between the perciform families Sciaenidae, Lutjanidae, Sparidae, Haemulidae and Serranidae. The cladograms also indicates the polyphyly of the Percomorpha with the position of the pleuronectiform (flat fish) as sister group of the families Sparidae, Lutjanidae and Sciaenidae. The position of C. sordidus suggests a host-switching event associated with the origin of Papillopseudotagia hubbsi on C. sordidus. The basal position of the Haemulidae is congruent with the position of Papillopseudotagia suggesting co-speciation. The high prevalence and mean intensity of Pseudotagia on the haemulid Pomadasys support the strong relation between this macrovalvitrematid genus and the family Haemulidae. The co-occurrence of the subfamilies Macrovalvitrematinae and Pterinotrematoidinae among numerous sciaenids and the lutjanids indicates that both have coevolved together with the host.

La clase Monogenea van Beneden, 1858 está compuesta por un grupo diverso de platelmintos parasíticos encontrados mayormente en las superficies externas y en las agallas de peces marinos y de agua dulce. La familia Macrovalvitrematidae Yamaguti, 1963 es una pequeña familia de heteronchoineos que se distinguen por la forma de la parte anterior del cuerpo (area oral) y su opistaptor. Este trabajo incluye el estudio de la fauna de macrovalvitremátidos de peces de Puerto Rico, el análisis de sus caracteres, la filogenia y clasificación revisada de la familia Macrovalvitrematidae. La reconstrucción de la filogenia de los hospederos sobre la base de datos o información de los parásitos (macrovalvitrematidos) con notas sobre los posibles eventos coevolucionarios entre estos y sobre la especificidad de hospedero que aparentan tener estos monogeneos son discutidos. Peces de las familias Sciaenidae, Haemulidae, Sparidae fueron colectados de las costa oeste de Puerto Rico (Mayagüez and Cabo Rojo) y examinados con la intención de encontrar monogeneos pertenecientes a la familia Macrovalvitrematidae. En adición algunos especímenes del sciaénido Micropogonias furnieri se colectaron de la costa noreste de Puerto Rico (Loíza). Los resultados de este estudio incluyen el reporte de una nueva especie del género Pseudotagia del haemulido Pomadasys corvinaeformis; el reporte de un nuevo género y especie en Archosargus rhomboidalis (Sparidae) y dos nuevos registros de localidad para Macrovalvitrema argentinensis comb. nov. y Neopterinotrematoides avaginata. En este estudio también se proponen dos nuevas combinaciones: Macrovalvitrema argentinensis (sinónimo: Neomacrovalvitrema argentinensis) y Nicolasia cortesi (sinónimo: Pseudohargisia cortesi). El análisis filogénetico de 42 caracteres usando parsimonia resulta en un cladograma completamente resuelto (con 85 pasos y un índice de consistencia de 84%) que sugiere la monofília de la familia Macrovalvitrematidae. El análisis Bayesiano de los mismos 42 caracteres resulta en un cladograma que tambien apoya la monofília del grupo con un valor de credibilidad de 93%. Ambos análisis también sugieren la parafilia de la familia Diclidophoridae sugiriendo que Mamaevicotyle (Diclidophorinae) es el grupo hermano de la familia Macrovalvitrematidae. La reconstrucción de la filogenia de hospederos sugiere una relación cercana entre las familias del orden Perciformes Sciaenidae, Lutjanidae, Sparidae, Haemulidae and Serranidae. Esta también indica el estatus polifilético de la Serie Percomorpha con la posición de Citarrichthys sordidus (Pleuronectiformes: Paralichthydae) como grupo hermano de las familias Sparidae, Lutjanidae y Sciaenidae. La posición de este sugiere un evento de cambio de hospedero “host-switching” asociado con el origen de Papillopseudotagia hubbsi en C. sordidus. La posición basal de la familia Haemulidae es congruente con la posición de Papillopseudotagia sugieriendo un evento de co-especiación. Los valores altos de prevalencia y de intensidad promedio de Pseudotagia en el haémulido Pomadasys también apoya la relación estrecha entre este género de macrovalvitrematido y la familia Haemulidae. La co-ocurrencia de las subfamilias Macrovalvitrematinae y Pterinotrematoidinae en numerosos sciaénidos y en una especie de lutjanido indica que ambos han coevolucionado con su hospedero.