Ecological aspects of sponges in mesophotic coral ecosystems

Abstract

Mesophotic Coral Ecosystems (MCE) represent a new realm of unexplored habitats that range from 30-100m deep. Given the worldwide coral reef decline, MCE research has created great expectations because of their potential as refugia and as a viable source of larvae and nursery for commercial and endangered reef species. Within these deep reef systems sponges play an important ecological role in terms of abundance and richness of species, coupling water column productivity to the benthos and providing rugosity, complexity and refuge for other species. However, information regarding the taxonomic composition and ecology of sponges in MCE is scarce. The main goal of this study was to characterize MCE distribution in five areas of Puerto Rico (La Parguera, Guánica, Vieques, Desecheo and Bajo de Sico) with special emphasis on coral and sponge species. Thirteen (km-long) photo-transects obtained with the Seabed Autonomous Underwater Vehicle (AUV) provided the 1116 images that were analyzed, covering over 3.7 km2, to derive percent cover and species richness for eight categories (sponges, corals, gorgonians, black corals, algae, other, unknown, and abiotic cover). The possible influence of several factors (location, transect, depth, geomorphology, water turbidity, distance from land, chlorophyll a concentration, level of analysis) in the distribution of MCE communities was statistically evaluated with ANOSIM, SIMPER, NMDS, cluster and regression analyses. Sponge data were further analyzed in terms of species richness, color and morphology. Slope is a determinant factor for community composition benthic group dominance and sponge species composition, but not for coral species composition. Coral cover, macroalgal cover and total live cover tend to increase with distance from land and decrease with water turbidity. Depth is an indirect factor affecting MCE ecology. Regression analysis results suggest that effects of the studied factors on MCEs are stronger with depth and that MCEs between 50-100m depth are possibly more sensitive to these factors. Results suggest that in the upper mesophotic range, coral reef characteristics represent an extension of the shallow coral reefs. The lower mesophotic range is subject to low light regimes and perhaps higher sedimentation rates. These factors are limiting to coral growth resulting in sparse plate-like colonies and favoring development of other groups such as black corals, sponges or algae. For this reason it may be more useful to refer to these ecosystems as MREs (Mesophotic Reef Ecosystems), where corals are not dominant. The gorgonian to black coral transition, together with the Agaricia-dominance transition pattern and a coral-to-sponge dominance transition may be indicating a change from euphotic to mesophotic ecosystems. The number of sponge species found (77) is higher than that of corals (28), but in both cases species richness tend to decrease with increasing depth. Morphology of sponges seems to be related to depth and location, whereas color seems to be related to geomorphology, turbidity and location. Sponges with carotenoid pigmentation are the most abundant and widely distributed. Tube, cup-like and massive forms not only provide rugosity and microhabitats for other organisms, but they may conform the most adaptive morphologies to an optimal water-circulation in MCEs. Branching and erect forms may represent an adaptation to steep slopes, while encrusting morphologies are probably opportunistic.

Los ecosistemas de arrecifes coralinos mesofóticos (MCE) representan todo un mundo de hábitats inexplorados entre los 30-100m de profundidad. Dado el deterioro de los arrecifes de coral a escala mundial, la investigación de arrecifes mesofóticos ha suscitado gran expectación, ya que se cree que estos ecosistemas puedan ser fuente de larvas y refugio y guardería de especies de arrecife protegidas o de interés comercial. Dentro de estos ecosistemas profundos, las esponjas juegan un importante papel ecológico en términos de abundancia y riqueza de especies, transfiriendo la productividad de la columna de agua al bentos, proveyendo rugosidad, complejidad y refugio para otras especies, etc. Sin embargo, la información taxonómica y ecológica disponible acerca de este grupo en estos ecosistemas es muy escasa. El principal objetivo de este estudio era caracterizar la distribución de MCE en cinco áreas de Puerto Rico (La Parguera, Guánica, Vieques, Desecheo and Bajo de Sico) poniendo énfasis en los escleractinios y las esponjas. Por medio del Seabed Autonomous Underwater Vehicle (AUV) se obtuvieron trece foto-transectos de al menos un kilómetro de longitud. De las 1116 imágenes analizadas, que cubren más de 3.7 km2, se estimó el porcentaje de cobertura y la riqueza de especies para cada una de las ocho categorías (coral, esponja, alga, gorgonio, coral negro, otro, desconocido y abiótico). Mediante las pruebas estadísticas ANOSIM, SIMPER, NMDS, cluster y regresiones lineales, se evaluó la posible influencia de varios factores (área, transecto, profundidad, geomorfología, transparencia del agua, distancia a tierra, concentración de clorofila a, nivel de análisis) en la distribución de las comunidades de MCE. Adicionalmente, los datos específicos de esponjas se analizaron en términos de riqueza de especies, color y morfología. La pendiente es un factor determinante para la composición de la comunidad, dominancia de grupos bénticos y composición de especies de esponjas, pero no de corales. La cobertura de coral, macroalgas y cobertura viva total tienden a incrementar con la distancia a tierra y disminuir con la turbidez del agua. La profundidad es un factor indirecto que afecta a la ecología de arrecifes mesofóticos. Los resultados de regresión lineal sugieren que los efectos de los factores estudiados son más fuertes a mayor profundidad y que los MCE localizados entre 50-100m de profundidad son posiblemente más sensibles a estos factores. Las características de los arrecifes en el rango mesofótico superior (30-50m) sugieren que estos son una continuación de los arrecifes someros. El rango mesofótico inferior (50-100m) está sujeto a unos regímenes de luz más tenue y posiblemente mayor sedimentación, los cuales son factores limitantes para el crecimiento de los corales y resulta en pequeñas colonias aisladas y aplanadas y favorece el desarrollo de otros grupos, como los corales negros, algas o esponjas. Por esta razón, tal vez es más adecuado referirse a estos ecosistemas como ecosistema arrecifal mesofótico (MRE), donde los corales no son dominantes. El cambio de un ecosistema eufótico a mesofótico puede estar indicado por: la transición de gorgonios a corales negros, la transición de dominancia de coral a dominancia de esponjas y la dominancia de Agarícidos en el rango mesofótico inferior. La riqueza de especies de esponjas (77) es mayor que la de corales (28), pero en ambos casos la riqueza disminuye con el aumento de profundidad. Los resultados sugieren que la morfología de esponjas parece estar relacionada con la profundidad y el sitio, mientras que el color parece estar relacionado a la geomorfología, turbidez del agua y sitio. Las esponjas de pigmentación carotenoide fueron las más ampliamente distribuidas y abundantes. Las formas tubulares, masivas y de copa no sólo proveen rugosidad y micro-hábitats para otros organismos, sino que también conforman las morfologías mejor adaptadas para una óptima circulación del agua. Las formas ramosas y erectas pueden ser una adaptación especial a la pendiente, mientras que las incrustantes probablemente sean oportunistas.