Population dynamics of hurricane-generated fragments of elkhorn coral Acropora palmata (Lamarck, 1816)

Abstract

Fragmentation and local dispersion of hurricane-generated fragments have been considered an important feature in the life history, population dynamics and genetic structure of the elkhorn coral Acropora palmata. The significance of fragmentation as a strategy of this species to maintain local populations in the time of their recent decline was assessed by studying the dynamics and size structure of Hurricane Georges (1998) generated fragments in three reefs (Media Luna Reef, Laurel Reef and San Cristóbal Reef) within La Parguera coral reef system on the southwestern coast of Puerto Rico. Two belt transects (30 m long and 2 m wide) were established across the largest patch of living A. palmata in each reef. All fragments with living tissue were counted, labeled and measured. Additional information collected included: 1) maximum length and width of living tissue on the fragment at three time intervals (one month, one year and three years after fragmentation), 2) type of reef substrate where the fragment landed (hard bottom, rubble, sand, live standing coral), and 3) condition of the fragment (loose, slightly stable or cemented to the substrate) was recorded in time. No significant difference in mean fragment densities was observed among reefs (p> 0.05; Tukey- Kramer). Fragment abundance after a year was 369 (1.02 ± 0.35 fragments/m2). No significant relationships were observed between fragment density and coral cover or with the types of reef substrates observed in each transect. However, there was a significant difference (p< 0.05, Tukey-Kramer) in mean fragment size (length, width and surface area) among reefs. The mean overall mortality within the first year was 28.24 ± 3.68 % (n= 151 fragments from San Cristóbal Reef only), after 3 years was 47.96 ± 17.71 % (n= 254 fragments from all reefs). Fragment mortality at San Cristóbal Reef was significantly lower (22.92 ± 10.42 %) than at Media Luna and Laurel Reefs (60.54 ± 6.13 %, 60.43 ± 8.43%, respectively; p< 0.025, ANOVA). Mean percentage of colonies with partial tissue mortality in the first year was significantly higher (85.92 ± 4.94 %) compared to 3 years (50.81 ± 12.53 %; p< 0.05, t-test). The mean percentage of loss tissue per fragment was 61.74 ± 9.97 % after the first year, and did not increase after 3 years (57.56 ± 6.69 %; p>0.05, t-test). After three years, loose fragments were significantly (p< 0.05, Tukey-Kramer) more abundant than cemented fragments, and the major mode of cementation was by means of coralline algae calcification (average= 29.92 %, n= 254 fragments). No significant differences were found in mean fragment survivorships across different conditions (loose, slight stable or cemented fragments). Substrates had a moderate effect on the survival rate of the fragments within the first year, but after three years, a significant (p< 0.05, Tukey-Kramer) lower survivorship was observed in those fragments that landed over sand compared to those that landed over hard substrates and standing live colonies. A positive and significant relationship (Regression, p< 0.01; R2= 0.63-0.77) was observed between fragment size (length and surface area) and mortality with a possible threshold size (20-25 cm length) above which fragments are less likely to die in the first year. While initial fragment size was an important factor determining the early survival of the ramet, the effect of continuous tissue loss by partial mortality (disease, predation, sedimentation) produced fragments with reduced size, affecting future survival. The predicted decline of populations by the fragment size-based models suggests a complex response of populations to recent environmental change and may be related to the recent demise of this species in the wider Caribbean.

La fragmentación y dispersión local de fragmentos generados por huracanes ha sido considerada una característica importante en la historia de vida, dinámica poblacional y estructura genética del coral cuerno de alce, Acropora palmata. El papel de la fragmentación como estrategia de esta especie para mantener poblaciones locales fue evaluado estudiando la dinámica y estructura de tamaños de fragmentos generados por el Huracán Georges en tres arrecifes (Arrecife Media Luna, Arrecife Laurel y Arrecife San Cristóbal) dentro del sistema de arrecifes de La Parguera, en la costa suroeste de Puerto Rico. Se establecieron dos transectos de banda (30 m de largo por 2 m de ancho) sobre el parche más grande de colonias de A. palmata. Todos los fragmentos con tejido vivo fueron contabilizados, marcados y medidos. Información adicional incluyó: 1) largo y ancho máximo de la porción de tejido vivo del fragmento en tres intervalos de tiempo (un mes, un año y tres años después de producido), 2) tipo de sustrato en que cayeron los fragmentos (sustrato duro, escombros, arena, sobre colonias vivas), y 3) la condición de los fragmentos (sueltos, moderadamente estabilizados o cementados al sustrato) fue medida. No se observó diferencia significativa en densidad promedio entre los arrecifes (p> 0.05; Tukey-Kramer). La abundancia de fragmentos después de un año fue 369 (1.02 ± 0.35 fragmentos/m2). No se observaron relaciones significativas entre la densidad de fragmentos y la cobertura de coral vivo o con algunos de los tipos de substratos del fondo del arrecife observado en cada transecto. Sin embargo, hubo una diferencia significativa (p< 0.05, Tukey-Kramer) en el tamaño promedio del fragmento (largo, ancho y área de superficie) entre los arrecifes. El promedio general de mortalidad durante el primer año fue 28.24 ± 3.68 % (n= 151 fragmentos solamente del Arrecife San Cristóbal), después de 3 años fue 47.96 ± 17.71% (n= 254 fragmentos encontrados en todos los arrecifes). La mortandad de fragmentos en el Arrecife San Cristóbal fue significativamente menor (22.92 ± 10.42%) que en el Arrecife Media Luna y el Arrecife Laurel (60.54 ± 6.13 %, 60.43 ± 8.43 %, respectivamente; p< 0.025, ANOVA). El promedio porcentual de colonias con mortalidad parcial de tejido durante el primer año fue significativamente mayor (85.92 ± 4.94 %) comparada con 3 años (50.81 ± 12.53 %; p< 0.05, prueba t). El promedio porcentual de perdida de tejido por fragmento fue 61.74 ± 9.97 % después de un año, y no aumentó después de 3 años (57.56 ± 6.69 %). Después de tres años, los fragmentos sueltos eran significativamente más abundantes (p< 0.05, Tukey-Kramer) que los fragmentos cementados y el principal modo de cementación fue por medio de la calcificación de algas (promedio= 29.92 %, n= 254 fragmentos). No se encontraron diferencias significativas entre los promedios de sobrevivencia de fragmentos en distintas condiciones (fragmentos sueltos, moderadamente estabilizados o cementados). Los substratos duros tuvieron un efecto moderado en el ritmo de sobrevivencia de los fragmentos durante el primer año, pero después de tres años se observó una baja y significativa (p< 0.05, Tukey-Kramer) sobrevivencia en aquellos fragmentos que aterrizaron sobre arena comparados con aquellos que aterrizaron sobre sustratos duros y colonias vivas. Una relación positiva y significante (Regresión, p<0.01; R2= 0.63-0.77) fue observada entre el tamaño (largo y área de superficie) y mortalidad con un posible umbral de tamaño (20-25 cm largo) sobre el cual los fragmentos son menos propensos a morir durante el primer año. Mientras que el tamaño inicial resultó ser un factor importante que controla la sobrevivencia temprana de la colonia, la continua pérdida de tejido por mortalidad parcial (enfermedad, depredación, sedimentación) tiende a disminuir el tamaño afectando así su futura sobrevivencia. El descenso poblacional pronosticado por los modelos a base del tamaño del fragmento sugiere una compleja respuesta de las poblaciones ante los recientes cambios ambientales que podría estar relacionada con la reciente merma de esta especie en todo el Caribe.