Experimental evaluation of direct and indirect effects of Diadema antillarum on benthic community assemblages and coral recruitment in La Parguera, Puerto Rico

Abstract

Once described as a noxious species, the long-spined sea urchin Diadema antillarum is now considered an ecologically important species for coral reef health and many efforts have been focused towards their recovery after an unknown waterborne pathogen caused a mass die-off throughout the Caribbean. D. antillarum is considered a keystone herbivore that controls algal cover on coral reefs, as drastic reductions of the species have been associated to significant increases of algal cover. However, most of the evidence that sustain this model comes from observational studies where processes (explanations) have been proposed from descriptions of temporal and spatial patterns (relationships). Within this context, a manipulative experiment was conducted to test the effects of D. antillarum densities and rugosity on benthic assemblages and coral recruitment on coral reefs in La Parguera, Puerto Rico. The field experiment consisted of fencing 1 m2 plots (metal fence corrals) of high (coral heads) and low (coral rubble and/or small coral heads with low structural heterogeneity) rugosity. In each treatment, there were different densities (0, 1, 5 and 10 ind./m2) of D. antillarum enclosed per plot. Inside these experimental plots, 10 cm2 photo-quadrats (3 permanent and 3 random) were taken during eight sampling times (six months) to estimate the temporal change in benthic cover and coral recruitment. Multivariate and univariate analyses indicated the following: 1) presence of D. antillarum significantly decreased the cover of turf algae by 86%, Dictyota spp. by 25% and increased clean substrate by 72% at both sites, but did not increase coral recruitment; 2) rugosity is an important factor when considering the effects of herbivory by D. antillarum; 3) densities of 1 D. antillarum/m2 is not enough to control algal cover; 4) a minimum of 5 D. antillarum/m2 are required to restore low and high rugosity reefs. Based on the results, it is proposed that reintroduction of D. antillarum can be used as a restoration tool, as it can effectively decrease algal cover and create clean substrate which could potentially enhance coral recruitment.

Una vez descrito como una especie nociva, el erizo de espinas largas, Diadema antillarum ahora es considerada una especie de importancia ecológica para la salud de arrecifes de coral y muchos esfuerzos han sido enfocados hacia su recuperación después de que un patógeno desconocido transportado por agua causo una muerte masiva por todo el Caribe. Muchos estudios han mostrado que D. antillarum es un herbívoro clave que controla cobertura de algas en arrecifes de corales, ya que las reducciones drásticas de las especies han sido asociadas a aumentos significativos de cobertura de alga. Sin embargo, la mayoría de la evidencia para sostener este modelo proviene de estudios observacionales donde procesos (explicaciones) han sido propuestos de descripciones de patrones (relaciones) espaciales y temporales. Dentro de este contexto, un experimento manipulativo fue conducido para probar los efectos de densidades de D. antillarum y rugosidad en ensamblajes bénticos y reclutamiento de corales. El experimento de campo consistió en cercar parcelas (corrales de rejas de metal) de 1 m2 de rugosidad alta (cabezas de corales) y baja (escombros de corales y/o cabezas de corales pequeñas con baja heterogeneidad estructural) donde las diferentes densidades (0, 1, 5 and 10 ind./m2) de D. antillarum fueron encerradas por parcela. Dentro de las parcelas experimentales, foto-cuadrantes (3 permanentes y 3 aleatorias) de 10 cm2 fueron tomados durante ocho tiempos de muestreo (seis meses) para estimar reclutamiento de corales y cambios temporales en cobertura béntica. Análisis multivariados y univariados indicaron lo siguiente: 1) la presencia de D. antillarum disminuyó significativamente los promedios de cobertura de alga de césped en un 86%, Dictyota spp. en un 25% y aumento el sustrato limpio en un 72% en ambos sitios pero no aumento el reclutamiento de corales; 2) la rugosidad es un factor importante cuando se consideran los efectos de herbivoría de D. antillarum; 3) la densidad de 1 D. antillarum/m2 no es suficiente para controlar cobertura de algas; 4) un mínimo de 5 D. antillarum/m2 son requeridos para restaurar arrecifes de baja y alta rugosidad. Basado en los resultados, se propone que la reintroducción de D. antillarum puede ser usada como una herramienta de restauración, ya que efectivamente puede disminuir cobertura de algas y crear sustrato limpio que podría mejorar el reclutamiento de corales.