Coral reef community structure in La Parguera Natural Reserve ten years after the 2005-06 mass mortalities

Abstract

La Parguera Natural Reserve has one of the best-developed coral reef ecosystems in Puerto Rico, sustaining an important socio-ecological system. In 2005, an unprecedented high thermal anomaly produced intensive and extensive coral bleaching and disease epizootics in the northeastern Caribbean. The consequence was a community phase-shift marked by a dramatic decline in live coral cover (~53%) between 2004-2007 and a significant increase of algae cover. Ten years after this event, changes in the benthic community structure were assessed in terms of general benthic groups and specific scleractinian assemblages. Data was collected using six permanent quadrats along 20 m long transects located at 3 depths intervals in six different reefs across a nearshore-offshore gradient. The main factors in this design were: years (2003, 2007, 2016), reef zones (inner, mid, and outer shelf), depths (2-6, 7-12, and 13-22 m), and reef sites (n= 6). Data from 2003 and 2007 were collected in the field using six randomly placed and temporarily fixed, 1 m2 quadrats divided into a grid of 100, 10 x 10 cm squares for estimation of percentage cover in each of 80 permanent transects (between 8 and 16 per reef). In 2016, the same quadrats were sampled using four photos (0.25 m2) per quadrat (N = 492 photo-quadrats). Coral Point Count area/length analysis was used to measure planar areas and obtain the cover percentage of scleractinian species and benthic groups. Spatio-temporal patterns of variation were assessed with a suite of multivariate routines, which showed that temporal changes in benthic groups and scleractinian assemblages depended on the depth interval considered. For the deeper habitats (13-22 m), temporal changes were different for each reef zone, whereas for shallow (2-6 m) and intermediate (7-12 m) depths, temporal changes were different among sites. Independently of these differences related to depth; overall, cover of the different benthic groups seemed to change more drastically between 2007-2016, when open space was available, whereas scleractinian assemblages remained stable after the drastic changes between 2003-2007. Orbicella spp. consistently dominated scleractinian assemblages across years and zones, but an increase in the relative abundance of weedy and stress-resistant corals (Porites astreoides, Undaria agaricites, and Sideastrea siderea) was observed. Macroalgae and crustose coralline algae (CCA) were top contributors to explain changes in the structure of benthic groups assemblages at the outer-shelf between 2007-2016, whereas turf algae have remained as the dominant benthic group at all inner and middle-shelf habitats. These results indicate that complex spatiotemporal changes in benthic community structure are occurring across the insular shelf off La Parguera, suggesting that the benthic community shifts produced by the 2005-06 thermal anomaly are still present after a decade of massive cnidarian mortalities.

La Reserva Natural La Parguera tiene uno de los ecosistemas de arrecifes de coral major desarrollados en Puerto Rico y sostiene un importante sistema socio ecológico. En 2005, una alta anomalía térmica sin precedentes produjo blanqueamiento intensivo en casi todos los cnidarios y eventos epizoóticos afectando los corales en el noreste del Caribe. La consecuencia fue un cambio en la composición de la comunidad marcado por una disminución dramática en la cubierta de coral vivo (~ 53%) entre 2004-2007 y un aumento significativo de la cubierta de algas. Diez años después de este evento, los cambios en la estructura de la comunidad bentónica se evaluaron en términos de grupos bentónicos generales y ensamblajes de corales escleractinidos. Se usaron los mismos transectos permanentes de 20 m de largo ubicados en intervalos de 3 profundidades en seis arrecifes diferentes a través de un gradiente de distancia a la costa. Los factores principals en este diseño fueron: años (2003, 2007, 2016), zonas de arrecifes (plataforma interna, media y externa), profundidades (2-6, 7-12 y 13-22 metros) y localidades en arrecifes (n = 6). Los datos de 2003 y 2007 se recopilaron utilizando seis cuadrantes permanentes de 1 m2 colocados al azar a lo largo de las 80 transectas permanentes (entre 8 y 16 por arrecife). En el 2003 y 2007, cada cuadrata estaba dividida en 100 cuadros de 10 x 10 cm para la estimación del porcentaje de cobertura de los sustratos. En el 2016, se muestrearon los mismos cuadrantes pero usando cuatro fotos (0.25 m2) de alta resolución por cuadrante (N = 492 foto-cuadrantes). El análisis de área /longitud del programa Coral Point Count se utilizó para medir áreas planas y obtener el porcentaje de cobertura de especies de corales escleractinidos y grupos bentónicos. Los patrones de variación espacio-temporales se evaluaron con un conjunto de rutinas multivariadas, las cuales mostraron que los cambios temporales en los grupos bentónicos y los ensamblajes de corales dependían del intervalo de profundidad considerado. Para los hábitats más profundos (13-22 m), los cambios temporales fueron diferentes para cada zona; mientras que para profundidades poco profundas (2-6 m) e intermedias (7-12 m), los cambios temporales fueron diferentes entre los sitios y zonas. Independientemente de estas diferencias relacionadas con la distancia a la costa y la profundidad, en general, los grupos bentónicos cambiaron más drásticamente entre 2007-2016 cuando había espacio disponible, mientras que los ensamblajes de corales se mantuvieron estables en la última década después de los cambios drásticos entre 2003-2007. Orbicella spp. Domino consistentemente los ensamblajes de corales a través de años y zonas, pero se observó un aumento en la abundancia relativa de corales “weedy” y resistentes al estrés (Porites astreoides, Undaria agaricites y Sideastrea siderea). Las macroalgas y las algas coralinas crustosas (CCA) fueron los principales contribuyentes que explican los cambios en la estructura de los grupos bentónicos en la plataforma externa entre 2007-2016, mientras que las algas filamentosas se han mantenido como el grupo bentónico dominante en todos los hábitats de plataforma interna y media. Estos resultados indican que están ocurriendo cambios espacio-temporales complejos en la estructura de la comunidad bentónica en la plataforma insular de La Parguera, lo que sugiere que los cambios en la comunidad bentónica producidos por la anomalía térmica 2005-06 todavía están presentes después de una década de la mortalidad masiva de corales.