Performance of native tree species planted under nurse trees for dry forest restoration in Puerto Rico

Abstract

Tropical dry forests are the most threatened tropical terrestrial ecosystem. Most of the original dry forest has been converted to agriculture or pastureland. The need to restore these forests is critical, but a lack of specific restoration techniques hinders its progress. This project explored the use of nurse trees to restore dry forests in Puerto Rico. Three plots with 400 native saplings in total were planted under 100 Leucaena leucocephala nurse trees at four different planting distances and directions. The planting directions (north, south, east and west) and planting distances (from close to the trunk in the first planting distance to full sun in the fourth distance) were tested for growth, mortality, light environment (assessed as leaf area index) and the variation in leaf morphology of ten native tree species. Leaf area index decreased moving away from the nurse tree, indicating the presence of a light gradient under the nurse trees. However, there was no relationship between leaf area index and growth in either in the planted saplings or the reference plot in a mature forest, indicating that factors other than light are affecting growth. Overall mortality, 37.5%, was low compared to other dry forest and nurse tree restoration projects. Mortality at the Cabo Rojo National Wildlife Refuge was 17.5% greater at full sun in the fourth planting distance, reflecting greater solar radiation and possibly more water soil evaporation, heat loading or photoinhibition. Otherwise, trends in mortality by distance or direction from the nurse tree were species specific. Erythroxylum areolatum had a better performance moving away from the nurse tree with 23% lower mortality in the third and fourth planting distances. Pisonia albida had only one dead individual at the first planting distance, suggesting improved attainment closer to the nurse tree. Stahlia monosperma mortality responded to planting direction, with no dead individuals at the north planting direction. Bourreria succulenta, Stahlia monopserma and Trichilia hirta had no mortality under nurse trees at the Cabo Rojo National Wildlife Refuge. Growth varied by species, with Erythroxylon areolatum, Pisonia albida and Trichilia hirta having 0.13 m or less of growth and Bursera simaruba, Citharexylum fruticosum and Tabebuia heterophylla having an average of 0.28 m of growth or greater. Overall, planting closer to the nurse tree at the first and second planting distances increased growth by 0.10 m. indicating a facilitative effect. However, since leaf area index was not related to growth, then other factors like water availability could be affecting growth. Also, no relationship was found between leaf area index and survivorship with the variation in specific leaf mass or leaf density. For the planted saplings, growth increased as leaf density increased. Greater variation in specific leaf mass and leaf density in dry forest species does not indicate increased growth or survivorship, as has been shown in wetter forest types. The results of this study suggests that using Leucaena leucocephala as a nurse tree can be a promising tool for dry forest restoration since they can lower mortality depending on the species and generally increases growth of native saplings when planted closer to the trunk of the nurse tree.

Los bosques secos tropicales son los ecosistemas tropicales terrestres más amenazados. La mayor parte del bosque seco original en Puerto Rico se ha convertido a la agricultura o pastoreo. La necesidad de restaurar estos bosques es crítica, pero la falta de técnicas de restauración específicas obstaculiza su progreso. Este proyecto explora el uso de árboles nodrizas o “nurse trees” para restaurar los bosques secos de Puerto Rico. Tres parcelas con 400 árboles nativos fueron sembrados bajo 100 Leucaena leucocephala “nurse tres” a cuatro diferentes distancias y direcciones. El crecimiento, mortalidad, índice de área foliar y la variación en la morfología de las hojas de diez especies nativas de árboles fueron estudiadas según la dirección de siembra (norte, sur, este y oeste) y distancia (según el radio de la copa de cada “nurse tree”, desde cerca del tronco en la primera distancia hasta pleno sol en la cuarta distancia). El índice de área foliar disminuyó alejándose del “nurse tree”, indicando la presencia de un gradiente lumínico bajo “nurse tres”. Sin embargo, no se encontró una relación entre el índice de área foliar y el crecimiento de los árboles sembrados o la parcela de referencia en un bosque maduro, lo que indica que otros factores abióticos en lugar de luz deben estar afectando su crecimiento. La mortalidad total, 37.5%, fue baja comparada con otros proyectos de restauración de bosques secos y proyectos con “nurse trees”. La mortalidad en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Cabo Rojo fue 17.5% mayor a pleno sol en la cuarta distancia de siembra, lo que refleja mayor radiación solar y posiblemente mayor evaporación de agua del suelo, mayor carga de calor o fotoinhibición. De otra manera, las tendencias de mortalidad por distancia o dirección desde el “nurse tree” variaron por especies. Erythroxylum areolatum mostró 23% menor mortalidad alejándose del “nurse tree” en la tercera y cuarta distancia de siembra, mientras que Pisonia albida sólo tuvo un individuo muerto en la primera distancia de siembra. La mortalidad de Stahlia monosperma respondió a la dirección de siembra, con ningún individuo muerto en la dirección de siembra norte. La mortalidad de Bursera simaruba en el Bosque de Guánica fue 40% mayor en la dirección de siembra oeste. Bourreria succulenta, Stahlia monopserma y Trichilia hirta no tuvieron mortalidad bajo el “nurse tree” en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Cabo Rojo. El crecimiento varió según las especies, con Erythroxylon areolatum, Pisonia albida y Trichilia hirta tuvieron en promedio 0.13 m o menos de crecimiento mientras Bursera simaruba, Citharexylum fruticosum y Tabebuia heterophylla tuvieron un promedio de 0.28 m o mayor de crecimiento. La siembra de árboles nativos en las primeras dos distancias bajo “nurse trees” se obtuvo un mayor crecimiento de 0.10 m. indicando un efecto de facilitación. Sin embargo, como el ambiente lumínico no estaba relacionado con el crecimiento, otros factores, como la disponibilidad de agua podría estar afectando el crecimiento. No se encontró relación entre la variación de masa foliar específica y la densidad de hojas con el índice de área foliar o la supervivencia. En los árboles sembrados, se encontró un mayor crecimiento cuando la densidad de las hojas aumentó. Los resultados de este estudio sugieren que el uso de Leucaena leucocephala como un “nurse tree” puede ser una herramienta prometedora para la restauración de bosques secos, ya que pueden reducir la mortalidad según la especie y en general aumentan el crecimiento de especies arbóreas nativas cuando se siembra el árbol más cercano al “nurse tree”. La variación de la masa foliar iv específica y la densidad de hojas en las especies del bosque seco no indica un aumento en el crecimiento o la supervivencia, como se ha encontrado en bosques más húmedos.